Функции вестибулярной сенсорной системы

Функции вестибулярной сенсорной системы

Вестибулярная система

Вестибулярная система (ВС) получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях по­коя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбужда­ются.

Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равно­весия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.

Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендику­лярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в са­гиттальной и латеральный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (бли­же к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в по­лость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными не­подвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобраз­ную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследст­вие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сги­бания.

В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эн­долимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибают­ся в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противопо­ложно направленном движении — тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: от­клонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противополож­ном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяриза­цию рецептора.

При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный по­тенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активи­руют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигатель­ные ядра, кора больших полушарий, ретикулярная формация, ганглии вегетативной нервной системы.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую – уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагиро­вать на изменение положения конечностей, повороты тела, сиг­налы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информа­ции из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной системой.

Вестибулоспинальные

Через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изме­няют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мус­кулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Вестибуловегетативные.

Вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При силь­ных ж длительных нагрузках – патологический симптомокомплекс – болезнь движения, например, морская болезнь.

Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм).

Медленное движение глаз в сторону противоположную враще­нию, сменяющееся скачком глаз обратно.

Афферентные пути и проекции.

2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой – через дорсомедиальную часть вен­трального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре больших полушарий основные проекции ВА локализова­ны в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.

Чувствительность вестибулярной системы высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) 2 см/с, на­клон головы в сторону – около 1 град., а вперед и назад – 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) – 2-3 град. · с 2

Читайте также:  Когда ребенок поворачивается вниз головой при беременности

Вкусовая система

Вкус основан на 3 хеморецепции (как и обоняние). Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каж­дая вкусовая почка человека состоит из нескольких (2-6) рецеп­торных клеток и из опорных клеток. Вкусовая почка имеет кол­бовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединяется с поло­стью рта через вкусовую пору,

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. В среднем, через каждые 250 ч старая клетка сменяется новой, движущейся к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших мик­роворсинок толщиной 0Д-0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клет­ки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбиро­ванные в канале почки. Предполагают, что в области микровор­синок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбиро­ванные вещества.

Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введе­нием микроэлектрода) изменяется при раздражении языка раз­ными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал разви­вается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с по­сле воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вку­сового нерва значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса.

Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолго­ватом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Мно­гие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие Соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.

Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны кото­рых направляются в корковый центр вкуса.

Вкусовые ощущения и восприятие.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веще­ствам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вку­совой слепоты» ж отдельным агентам (например, к креатину). Абсо­лютные пороги во многом зависят от состояния организма (из­меняются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистилли­рованной воды) и осознанное определение вкуса.

Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% рас­твор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый кон­траст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Адаптация.

При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быст­рее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адап­тация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусо­вого контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусо­вых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может; возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.

Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верх­них носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в сторо­не от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, располо­женные между опорными клетками. Число обонятельных рецеп­торов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная була­ва, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жид­кую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) же­лезами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Читайте также:  Что чувствует малыш в утробе

Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжитель­ность жизни обонятельной клетки около 2 мес. Молекулы пахучих веществ (ПВ) попадают в слизь, вырабаты­ваемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток веществ к слизи.

В слизи молекулы ПВ на короткое время связываются с обоня­тельными нерецепторными белками. Молекулы ПВ, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находя­щимся в них рецепторным белком, Запускается цепь биохими­ческих реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме кон­центрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потен­циала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апи­кальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.

Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахучих ве­ществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток. Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной кон­фигурации. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на мно­гие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них,

Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от ин­тенсивности, так и от качества стимула. В электрофизиологических исследованиях обонятельной луко­вицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и за­торможенных участков луковицы.

Центральные проекции обонятельной системы.

Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не пе­реходят на противоположную сторону большого мозга. Выходя­щий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокам­пом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Показано, что наличие значительного числа центров обонятель­ного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обоня­тельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с дру­гими сенсорными системами и организацию сложных форм по­ведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д. Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.

Чувствительность: 1 обонятельный рецептор может быть возбу­жден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецеп­торов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивает­ся людьми довольно грубо — 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее. Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятель­ным эпителием и концентрации пахучих веществ.

Вестибулярная сенсорная система. Функция вестибулярной системы. Вестибулярный аппарат. Костный лабиринт. Перепончатый лабиринт. Отолиты.

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека. Вестибулярная система включает в себя периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата, проводящие пути, переключательные центры, представленные вестибулярными ядрами продолговатого мозга и таламусом, и проекционную область коры в постцентральной извилине. Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение. Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля. Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

Читайте также:  1 грамм мумие это сколько

Рис. 17.15. Вестибулярная сенсорная система.

А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек.

Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.

Вестибулярный аппарат

Внутри костных лабиринтов, расположенных в пирамидах височных костей, имеются прикрепленные к ним соединительнотканными тяжами перепончатые лабиринты, заполненные вязкой жидкостью эндолимфы (рис. 17.15). Лабиринт образован двумя отолитовыми органами и тремя полукружными каналами, расположенными в трех плоскостях: горизонтальный канал, передний вертикальный канал — во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал — в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия, от латинского определения которого (vestibulum) происходит само название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул, в которых содержится ре-цепторный эпителий, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество, скрепленное множеством фибриллярных волокон. При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости преддверия имеются два расширения: мешочек (sacculus) и маточка (utriculus), сообщающиеся между собой с помощью Y-образного протока и представляющие собой отолитовые органы. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях — макулах, покрытых отолитовой мембраной, которая имеет слоистое строение и содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. При действии силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, а вследствие этого раздражаются имеющиеся в них вторичные рецепторные клетки.

Таким образом, устройство вестибулярного аппарата обеспечивает возбуждение вторичных рецепторных клеток благодаря действию силы тяжести и прямолинейного ускорения (макулы мешочка и маточки) и вследствие угловых ускорений (купулы полукружных каналов).

Вестибулярная сенсорная система играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы относительно поля тяготения. Импульсы от вестибулярных рецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферический отдел вестибулярной системы — вестибулярный аппарат внутреннего уха, представленный преддверием и полукружными каналами, где расположены рецепторы, чувствительные к положению головы относительно гравитационного поля и ускорению.

Проводниковый отдел — это вестибулярные волокна слухового нерва, вестибулярные ядра продолговатого мозга, ядра таламуса.

Центральный отдел расположен в коре теменной (постцентральная извилина) и височной долей (задние отделы верхней и средней височной извилины) (см. рис. 5.1).

Возрастные особенности. Периферические структуры вестибулярной сенсорной системы закладываются одновременно со структурами слухового анализатора на 4-й неделе эмбриогенеза. Миели-низация проводникового отдела происходит на 4-м месяце эмбрионального развития, тогда же оформляется вестибулярное ядро продолговатого мозга. С этого времени у плода можно вызвать тонические рефлексы с рецепторов вестибулярного аппарата.

У новорожденных четко выражены такие рефлексы, как нистагм глаз (непроизвольные быстрые ритмические движения глазных яблок), реакции на положение головы в пространстве, реакции на ускорение.

Уже с 20-21-го дня вырабатываются условные рефлексы на положение тела при кормлении грудью, рефлексы на покачивание -с 12-16-го дня.

Возбудимость этого анализатора у детей ниже, чем у взрослых. Она резко возрастает после 10 лет. Достаточно часто у детей при езде на транспорте наблюдаются симптомы так называемой «морской болезни», или укачивания: тошнота, рвота, головная боль. Эти явления связаны с раздражением вестибулярного аппарата. Их интенсивность можно снизить, а иногда и полностью устранить путем систематической тренировки.

Стимуляция вестибулярного анализатора в детстве способствует психическому и соматическому развитию организма, улучшению регуляции движений.

Ссылка на основную публикацию
Фоторефрактивная кератэктомия фрк
ФРК (фоторефрактивная кератэктомия) — способ лазерной коррекции миопии от 0,5 до 6-7 дптр и миопического астигматизма. Эффект достигается за счет...
Фосфомицин инструкция по применению цена таблетки
Состав Порошок для приготовления раствора для внутреннего и парентерального введения, содержащий 500 мг (0,5 г) или 1000 мг (1 г)...
Фосфор вреден ли для человека
Желтый фосфор - очень ядовитое огнеопасное кристаллическое вещество от светло-желтого до темно-бурого цвета. В воде не растворяется, на воздухе легко...
Фототерапия лечение псориаза
Фототерапия при псориазе — новый метод лечения данной кожной патологии. Процедура является высокоэффективной и отличается хорошей переносимостью. Принцип действия и...
Adblock detector