Функции безмиелиновых волокон

Функции безмиелиновых волокон

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения

Электротонический потенциал (местное возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

• вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

• местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

• механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

• расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

• распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

• механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)

1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

Классификация нервных волокон

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Читайте также:  Что означает са 125 в показаниях анализа крови

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип

Диаметр (мкм)

Миелинизация

Скорость про-ведения (м/с)

Функциональное назначение

Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна кожных рецепторов

Чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов

Преганглионарные волокна симпатической НС

Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

• нервные волокна практически неутомляемы;
• нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.

Ультраструктура нейрона

1.Плазмолемма. 2.Ядро. 3.Гранулярная ЭПС. 4.Аппарат Гольджи. 5.Лизосомы. 6.Митохондрии. 7.Элементы цитоскелета. 8.Аксосоматический синапс. 9.Кровеносный капилляр. 10.Отростки нейронов.

Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, проведение нервного импульса и влияния на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны являются морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги. Нейроны отличаются большим разнообразием размеров. По количеству отростков различают: униполярные, имеющие только один аксон (у человека обычно не встречается); биполярные, имеющие один аксон и дентрит и мультиполярные имеют один аксон и много дендритов. Среди биполярных нейронов есть псевдоуниполярные, от тела которого отходит один общий вырост-отросток разделяющийся затем на дендрит и аксон. В зависимости от функции нейрона выделяют: рецепторные, ассоциативные и эффекторные. Большинство нейронов человека содержит одно округлое ядро. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Её интегральными белками являются белки функционирующие как ионно-избирательные каналы и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляются в виде базофильных глыбок хроматофильная субстанция. Базофилия глыбок, объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом, которые синтезируют белки цитозоля и интегральные белки плазмолеммы. В нейронах хорошо развит аппарат Гольджи, расположенный вокруг ядра. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, либо в плазмолемме, либо в терминали (нейронексусы) или в лизосомы(гидролазы). Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Нейрофиламенты и нейротубулы участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Что представлено на схеме? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Химический синапс.

1. Пресинаптическая часть

2. Постсинаптическая часть

3. Синаптические пузырьки

5. Микротрубочки, микрофиламенты

6. Пресинаптическая мембрана

7. Постсинаптическая мембрана с постсинаптическим уплотнением

Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу или представляет собой расширенную конечную часть аксона. В ней содержатся митохондрии, агранулярная ЭПС, микрофиламенты, микротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона. На внутренней стороне пресинаптической мембраны имеется пресинаптическое уплотнение, образованное белковой сетью. Синаптическая щель шириной 20-30 нм содержит элементы гликокаликса, которые обеспечивают адгезию и направленную диффузию медиатора. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей интегральные белки – рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена. В зависимости от того, является ли постсинаптической частью тело нейрона, дендрит или аксон, синапсы подразделяют на аксо-соматические, аксо-дендритические и аксо-аксональные, соответственно. Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе. Под действием нервного импульса происходит открытие кальциевых каналов пресинаптической мембраны, Са 2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са 2+ сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них медиатор выделяется в синаптическую щель. Связываясь с рецепторами постсинаптической мембраны, медиатор вызывает ее деполяризацию и возникновение нервного импульса, или ее гиперполяризацию, обусловливая торможение. После экзоцитоза медиатора, большая часть его захватывается пресинаптической частью и используется повторно, поглощается окружающими глиальными клетками, некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами. Химический синапс обеспечивает передачу нервного импульса в одном направлении.

Фрагмент какой ткани на фотограмме? Аргументируйте вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами?

Миелиновые и безмиелиновые волокна нервной ткани.

1.Миелиновое волокно 2.Осевой цилиндр 3.Слои миелина 4.Леммоцит 5.Митохондрии 6.Гранулярная ЭПС 7.Безмиелиновое волокно 8.Ядро леммоцита 9.Осевые цилиндры 10.Мезаксон 11.Фибробласты

Нервные волокна это отростки нервных клеток, покрытые клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). Отросток нервной клетки в составе волокна называют осевым цилиндром. Оболочки нервных волокон в различных отделах нервной системы отличаются, друг от друга по своему строению на основании этого волокна делятся на две группы: миелиновые и безмиелиновые. Безмиелиновые волокна находятся в основном в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек этих волокон располагаются плотно и образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В таких тяжах располагается не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При образовании безмиелиновых нервных волокон, осевые цилиндры погружаются в леммоцит, прогибая оболочку леммоцита, образуя складку-мезаксон. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому мезаксон, границы клеток под микроскопом не видны. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще, чем безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из леммоцитов, но осевые цилиндры здесь толще, и оболочка построена сложнее. В миелиновом волокне различают два слоя оболочек: внутренний, более толстый – миелиновый слой и наружный тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов-нейролемму. По ходу волокон встречаются участки, где нет миелина-узловые перехваты, они соответствуют границам смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами называется межузловым сегментом. На определенном расстоянии по ходу волокна располагаются светлые линии-насечки миелина. При развитии миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку формируя мезаксон. При развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную, слоистую зону — миелинолвый слой. Наружным слоем называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную цитоплазму нейролеммоцита и их ядра. Снаружи миелиновое волокно покрыто базальной мембраной. Осевой цилиндр ненрвных волокон состоит из нейроплазмы-цитоплазмы нервной клетки, содержащий продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра находятся митохондрии. С поверхности осевой цилиндр покрыт аксолеммой, обеспечивающий проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелинового волокна больше, чем безмиелинового. Тонкие волокна бедные миелином и безмиелиновые проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, а толстые миелиновые 5-120 м/с.. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно проведение возбуждения прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше чем прохождение волны деполяризации.

Читайте также:  Глюкоза физико химические свойства

Отростки нейронов почти всегда покрыты оболочкой (миелином). Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. Отросток вместе с оболочкой называется «нервное волокно».
Нервное волокно состоит из: Осевого цилиндра – отросток нервной клетки: аксон или дендрит
Глиальной оболочки, окружающей осевой цилиндр в виде муфты. В ЦНС она образована олигодендроглией, а в ПНС – шванновскими клетками (нейролеммоциты – разновидность олигодендрошлии).
Нервные волокна классифицируются на Безмиелиновые и Миелиновые (имеющие миелиновую оболочку).
Безмиелиновые нервные волокна являются частью вегетативной нервной системы и представлены аксонами эффекторных нейронов. Они есть и в ЦНС, но в меньшем количестве.
Строение: В центре находится ядро олигодендроцита (леммоцита), а по периферии в его цитоплазму проникают10-20 осевых цилиндров. Такие нервные волокна ещё называют «волокна кабельного типа». При погружении осевого цилиндра в цитоплазму олигодендроцита участки плазмолеммы последнего сближаются, и формируется брыжейка — «мезаксон» или сдвоенная мембрана. С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна являются частью ЦНС, соматических отделов ПНС, а также преганглионарных отделов вегетативной нервной системы. Они могут содержать как аксоны, так и дендриты нейронов.
Строение: Осевой цилиндр всегда 1, расположен в центре. Оболочка имеет 2 слоя: внутренний (миелиноый) и наружный (нейролемма), представленный ядром и цитоплазмой шванновской клетки. Снаружи имеется базальная мембрана. Миелиновый слой представляет собой насколько слоёв мембраны олигодендроцита (леммоцита). Мембрана концентрически закручена вокруг осевого цилиндра. Фактически это очень удлинённый мезаксон. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки.
Процесс миелинизации – это образование миелиновой оболочки. Он происходит на поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения.
Стоит отметить, что в ЦНС есть особенности миелинизации: 1 олигодендроцит образует миелиновую оболочку вокруг нескольких осевых цилиндров ( с помощью нескольких отростков, которые вращаются). Нет базальной мембраны.
Строение миелинового волокна.
Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов Ранвье. Расстояние между перехватами 0,3 – 1,5 нм. В области перехвата осуществляется трофика осевого цилиндра. Миелин имеет на своей поверхности насечки. Эти участки рассечения миелина увеличивают гибкость нервного волокна и являются «запасом» при растяжении. В ЦНС насечек нет.
Миелин окрашивается красителями на липиды: Судан, Осмиевая кислота.
Функции миелина:
Увеличение скорости проведения нервного импульса. У безмиелиновых волокон скорость 1-2 м/с, а у миелиновых – 5-120 м/с.
В области перехватов сосредоточены Na-каналы, где возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от 1 перехвата к другому. Это — сальтаторное проведение, то есть проведение импульса скачками.
Миелин – изолятор, который ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.
Различие в строении миелинового и безмиелинового волокна.

Читайте также:  Печень селезенка желчный пузырь

Безмиелиновое волокно Миелиновое волокно
Несколько осевых цилиндров 1 осевой цилиндр
Осевые цилиндры — аксоны Осевыми цилиндрами могут быть те, и др . Осевые цилиндры толще, чем в безмиелиновых волокнах
Ядро олигодендроцита – в центре Ядро и цитоплазма олигодендроцита – на периферии волокна
Мезаксоны короткие Мезаксон многократно закручен вокруг осевого циландра, образуется миелиновая оболочка
Na- каналы по всей длине осевого цилиндра Na- каналы только в перехватах Ранвье
Строение периферического нерва.
Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки. Он содержит и афферентные, и эфферентные волокна.

Механизмы проведения нервного импульса.
Синапсы — это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую.
Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров.
Чтобы нейтроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы.
Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы — специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.
В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.
Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис. 3). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ:
ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);глутамат (анион глутаминовой кислоты);ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);серотонин (производное аминокислоты триптофана);аденозин и др.
Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).
Схема синапса
Вверху — участок нервного окончания, ограниченный пресинаптической мембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырьки внутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовности к его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержат пресинаптические белки. Внизу — участок управляемой клетки, в постсинаптическую мембрану которой встроены постсинаптические рецепторы
Синапсы — удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала при его передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяя количество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачу информации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействия на любой из этапов высвобождения медиатора.

Дата добавления: 2015-06-04 ; Просмотров: 2278 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Ссылка на основную публикацию
Фоторефрактивная кератэктомия фрк
ФРК (фоторефрактивная кератэктомия) — способ лазерной коррекции миопии от 0,5 до 6-7 дптр и миопического астигматизма. Эффект достигается за счет...
Фосфомицин инструкция по применению цена таблетки
Состав Порошок для приготовления раствора для внутреннего и парентерального введения, содержащий 500 мг (0,5 г) или 1000 мг (1 г)...
Фосфор вреден ли для человека
Желтый фосфор - очень ядовитое огнеопасное кристаллическое вещество от светло-желтого до темно-бурого цвета. В воде не растворяется, на воздухе легко...
Фототерапия лечение псориаза
Фототерапия при псориазе — новый метод лечения данной кожной патологии. Процедура является высокоэффективной и отличается хорошей переносимостью. Принцип действия и...
Adblock detector